Что такое инбридинг ?
******************************************

ИНБРИДИНГ (близкородственное скрещивание), скрещивание организмов, близких по степени родства. Так как такие организмы всегда имеют общих предков, высока вероятность, что они получили от них одинаковые аллельные гены. Поэтому при инбридинге, в отличие от аутбридинга, возрастает вероятность «встречи» одинаковых аллелей в гомозиготе. Чем ближе степень родства у родителей, тем выше степень гомозиготности у их потомков. Наивысшая степень инбридинга у самоопыляющихся растений и у самооплодотворяющихся животных.
Одно из важных последствий инбридинга – повышение частоты проявления вредных рецессивных аллелей. Обычно такие аллели находятся в популяции в гетерозиготном состоянии и их проявление подавлено нормальным доминантным аллелем. Переход вредных аллелей в гомозиготное состояние ухудшает приспособленность потомства, снижает его плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Происходит вырождение потомства, или инбредная депрессия. Однако в природных популяциях самоопыляющихся растений инбредная депрессия не возникает, несмотря на высокую степень гомозиготности: естественный отбор выбраковывает вредные рецессивные аллели по мере их перехода в гомозиготное состояние.
В селекции для создания пород и сортов, у которых были бы максимально выражены хозяйственно ценные признаки, проводят в каждом поколении искусственный отбор лучших родителей. При этом для получения однородных линий организмов с устойчивыми желаемыми признаками систематически повышают гомозиготность путём инбридинга. Чтобы избежать его вредных последствий, скрещивают организмы из различных (независимых) инбредных линий. Таким образом удаётся сохранить гомозиготность по желаемым признакам, а вредные аллели перевести в гетерозиготное состояние. Кроме того, таким способом получают эффект, обратный инбредной депрессии, – гетерозис, широко используемый в селекции.
Близкородственные (кровосмесительные) браки у человека также часто приводят к нежелательным последствиям. Так, частота появления новорождённых с различными наследственными нарушениями в случае браков между двоюродными братьями и сёстрами в среднем в два раза выше, чем при неродственных браках. Поэтому во многих странах браки между близкими родственниками запрещены законами и обычаями.

Инбридинг в голубеводстве.
***************************************************

Размножение голубей отнюдь не тождественно их разведению. Для первого всего-то необходимы голубь, голубка, минимальные познания о голубях и голубятник. Второе подразумевает целенаправленную работу с породой, т.е. заводское голубеводство. Увы, лишь ничтожная часть людей, гордо именуемых «заводчиками», на самом деле являются таковыми, если, конечно, речь идет не о простом увеличении числа выведенных голубят, качество которых обычно не поддается прогнозированию и контролю. Нам предстоит заново «открыть» законы селекции, действующие на практике в течение веков и постараться дать им по возможности простое объяснение.
Общепринятый у нас подход к разведению голубей не заключает в себе сколь ни будь грамотной системы или программы. Всякая работа строится по принципу «от простого к сложному». Нет очевиднее и банальнее истины, что качество потомства непосредственно зависит от качества родителей и наследственных факторов. В связи с этим, далеко не каждый голубь может произвести на свет хорошее потомство, что предполагает необходимость тщательного отбора и выбраковки голубят.
При выборе племенного голубя наиболее ценными считаются препотентные производители. Препотентность - способность голубя стойко передавать потомству характерные особенности, даже при спаривании с особями, не сходными с ним и отличающимися друг от друга. Как правило, хороший голубь обладает сильно выраженными половым типом, которые выражаются не только в его экстерьерных данных. Он должен быть активным, в пределах естественной для породы нормы. Многие очень красивые, но вялые и бесхарактерные голуби оказываются малоценными производителями. С древних времен было подмечено, что «сильный» голубь должен обладать выраженным стремлением доминировать среди собратьев. Здесь же заметим, что согласно исследованиям, стремление к лидерству непосредственно связано с активностью эндокринной системы и, следовательно, имеет самое непосредственное отношение к функциям половой сферы.
При составлении пар практически невозможно найти идеальных партнеров. В связи с этим приходится иметь дело с реальными голубями, обычно имеющими те или иные недостатки с различной степенью выраженности. Опыт показывает, что, отбирая производителей, следует неукоснительно придерживаться следующего правила: ни в коем случае не паровать голубей с недостатками по одному и тому же признаку, пусть даже и противоположного свойства. Не рекомендуется, к примеру, составлять пару из излишне длиннокрылых производителей (хотя такое вряд ли кому придет в голову), но так же нельзя спаривать длиннокрылого голубя с излишне короткокрылым: в первом случае все потомство будет однообразным длиннокрылым, во втором мы получим оба дефекта сразу и не исключены какие-нибудь еще нарушения пропорций. То же самое справедливо как по отношению к экстерьеру, так и темпераменту.
Если вы знаете за голубем какой-либо явный или скрытый недостаток, то его голубка должна быть не только от него свободна, но и передавать его отсутствие по наследству. Это правило, очевидно, но ему почему-то не всегда уделяют достаточное внимание в практическом разведении. При изучении будущих производителей обращают внимание на родословные. Прекрасные родословные оказывают поистине магическое воздействие на неокрепшие души неискушенных голубеводов. Наличие качественных предков и потомков свидетельствует, что голубь происходит из хорошей линии и не обязан своим успехом случайному стечению обстоятельств.
Точное прогнозирование наследуемых признаков возможно только тогда, когда достоверно известны механизмы их наследования и взаимодействия, а также есть полные генетические карты (схемы, на которых указаны абсолютно все гены) родительских форм. Механизмы наследования большинства признаков у голубей изучены лишь на уровне гипотез, а генетические карты на каждого голубя составить при нынешнем состоянии науки нереально.
Существуют два метода, две стратегические программы разведения: инбридинг (родственное скрещивание) и аутбридинг (кросс) — скрещивание особей, не состоящих между собой в родстве. Оба метода применяются в голубеводстве и взаимно дополняют друг друга.
Отношение большинства любителей к обоим методам можно охарактеризовать как двойственное и непоследовательное. Еще совсем недавно инбридинг как метод разведения, - считался безусловным злом. Подобный взгляд сформировался в ту пору, когда генетика ходила в "продажных девках империализма", но заблуждения по поводу методов разведения и по сей день сильны в сознании неопытных голубеводов.
На протяжении многих лет голубеводческий истеблишмент состоял лишь из стойких приверженцев аутбридинга. В последнее время интерес к инбридингу значительно возрос но, несмотря на декларативную поддержку метода немногие рискуют быть последовательными в его применении. Однако пытаться стабилизировать породный тип при помощи одного лишь кросса не менее проблематично, чем сделать одну лужу чище, наливая в нее воду из такой же соседней. Попытаемся понять, почему так происходит, и откуда берутся многие предрассудки и заблуждения.
Что такое инбридинг?
Выделяют различные его формы:
1. Тесный инбридинг-скрещивание находящихся в непосредственном кровном родстве (брат — сестра, отец — дочь, мать — сын И-ИИ; ИИ-ИИ в родословной таблице).
2. Близкородственный инбридинг-скрещивание находящихся в близком родстве (двоюродные братья и сестры, дядя и племянница, дедушка и внучка и т.п.: И-ИИИ; ИИ-ИИИ; ИИИ-ИИ в родословной таблице).
3. Умеренный инбридинг-скрещивание имеющих общих предков в ИИИ-ИВ колене родословной таблицы,
4. Отдаленный инбридинг -общие предки находятся за пределами четырех коленной родословной таблицы (ИВ-В: В-В: ИВ-ВИ).
Инбридинг, при котором в родословной потомства имеется пара или несколько общих предков, называется комплексным.
Все формы инбридинга с разной скоростью и интенсивностью способствуют переносу и концентрации одних и тех же генов из поколения в поколение. Как мы знаем, в конечном итоге такой процесс приводит к генетическому однообразию - гомозиготности получаемых потомков. Это не значит, что все потомство будет однородным, как раз наоборот, будут появляться отдельные особи, в которых накопились рецессивные гены (гомозиготы по рецессивному признаку), то есть те качества, которые никак не проявляли себя у родителей.
Идеалом во всех отношениях можно считать особь, гомозиготную по всем признакам, соответствующим требованиям стандарта или представлениям конкретного заводчика. Такая особь, обладая приемлемым экстерьером, будет передавать потомку генотип своих данных в чистом виде, то есть без каких-либо скрытых качеств и признаков. К сожалению, шансы на получение подобных производителей ничтожно малы, но тем не менее именно такая особь теоретически может стать конечным продуктом инбридинга, и его потомство будет однообразно и стабильно.
Стремление вывести производителей, стабильно передающих свои выдающиеся качества потомству, естественно, присуще каждому заводчику. Вывести подобных голубей не прибегая к инбридингу невозможно, поскольку с каждым кроссом генетическое разнообразие потомства увеличивается, и неопределенность наследственных качеств последующих поколений нарастает в геометрической прогрессии.
С другой стороны, когда заводчик делает инбридинг основным рабочим методом, спустя короткое время (часто значительно раньше, чем обнаружатся первые обнадеживающие результаты) он получает целый букет дефектов, пороков и уродств среди потомков внешне нормальных, здоровых производителей. В наших условиях дело кончается скандалом, ползут слухи о вырождении и инбридной депрессии, голубевода обвиняют во всех грехах и инбридинг зарывают в могилу. Такое поведение вообще-то присуще возбудимым детям, впадающим в истерику при виде сломанной игрушки, нежели взрослым людям, занимающимся таким серьезным делом, как селекция. Произнося, словно заклинание, магическое слово «вырождение», многие не пытаются понять, что стоит за этим явлением. На самом же деле происходит вот что: инбридинг сам по себе не создал гены, отвечающие за дефекты, он лишь сконцентрировал их в части потомков. А гены, как всякая материя, не возникают из ничего и не исчезают, они изначально присутствуют у производителей.
Инбридинг не вносит в генофонд ничего нового, он лишь способствует проявлению уже имеющегося, делает тайное явным. Вы не можете получить уродство или порок путем инбридинга, если обуславливающие отклонение гены отсутствуют у производителей. Голуби, содержащие в генотипе скрытые дефекты, при аутбридинге будут распространять их шире и дальше, причем от их проявления застраховаться не удастся: они «выскочат» при подходящем сочетании генов независимо от метода разведения. Инбридинг же, наоборот, позволяет выделить и сконцентрировать пороки и уродства в части потомков, выявить их и отсечь от полезного набора качеств путем жесткой и бескомпромиссной выбраковки. Только так выводят голубей экстра класса, и пусть необходимость отсева большей части голубят кому-то покажется жестокой, но все же лучше это делать сразу и сознательно, чем превращать поиск дефектов и "зловредных" генов в игру в жмурки, растянутую на годы и поколения.
Инбридинг и кросс не изобретены человеком, поскольку давно известны в дикой природе. Эволюция и сохранение видов неразрывно связаны с взаимодействием и чередованием способов размножения. Методом разведения в стабильной группе, занимающей конкретную территорию (ареал), является преимущественно инбридинг. Во всех случаях самые приспособленные к конкурентоспособные особи имеют и лучший генотип, поэтому кросс происходит сразу, как только в стае (группе) появляются признаки наследуемой слабости — независимо оттого, связаны ли они с изменением внешних факторов или таким нарастанием гомозиготности, которое ведет к инбридной депрессии. Хорошее передается из поколения в поколение в одной группе до тех пор. пока не столкнется с лучшим, перевешивающим чашу весов естественного отбора.
Аналогично разводились все породы домашние, так как человек, в своей сельскохозяйственной деятельности неукоснительно следовал методам природы, хотя критерии отбора были совершенно иными. Заменив естественный отбор искусственным, люди издревле пользовались инбридингом для закрепления полезных свойств и выщепления интересных рецессивных признаков, а гибридизацией и кроссом линий-с целью эксперимента, ведущего к получению новых пород и разновидностей животных.
Если представить породу как изолированную популяцию вида "голубь домашний" то заводскую линию можно рассматривать как стаю или группу. Следовательно, стратегию заводчика можно смоделировать аналогично действию отбора в дикой природе. Суть ее сводится к накоплению и консолидации как ценных и полезных свойств, так и нежелательных, требующих тщательной и жесткой отбраковки особей, несущих вредные и бесполезные наследственные качества. Методом служат различные формы инбридинга. Результатом же являются стабильность типа, накопление ценных признаков, получение особей, гомозиготных по интересующим качествам, то есть идеальных представителей породы и производителей, наследственность которых известна с высокой степенью вероятности.
Однако инбридинг не способен реализовать в потомках какие-либо новые качества, поэтому такая форма разведения эффективна и приемлема до тех пор, пока внешние условия не потребуют получения особей с другими качествами или пока не появятся признаки вымирания линии. В этом случае прибегают к кроссу. Производитель «со стороны» должен не только обладать нужными признаками, но и происходить из определенной линии с известной наследственностью. Для селекции, в отличие от дикой природы, этот момент крайне важен. Очевидно, что наличие признака ничего не говорит о его гомозиготности. Поэтому голубь для кросса с неизвестным наследственным потенциалом может значительно дестабилизировать качество и тип потомства и вернет селекционера на исходный уровень племенной работы. Чтобы не терять завоеванных позиций и свести неизбежное при кроссе разнообразие потомства к минимуму, голубеводу необходимо очень внимательно отнестись к выбору такого производителя и убедиться в том, что интересующие его качества собраны в нем путем продуманного линейного разведения, а не случайным стечением обстоятельств.
Иногда его величество случай может привести к поразительным результатам, но ни один здравомыслящий человек не будет во всем полагаться только на него, ведь противоположный эффект может перечеркнуть многие годы кропотливого труда.
Каким формам инбридинга отдать предпочтение и как спланировать разведение в питомнике? К сожалению, никто не может дать конкретных указаний по разведению, точное следование которым приведет к определенному результату. В связи с этим тактика голубеводства требует интуитивного, творческого и оригинального подхода в каждом конкретном случае. Выбор форм и продолжительности инбридного разведения, определение сроков для кросса непосредственно зависят от средств заводчика и размера питомника, влияния моды, исходного наследственного потенциала родоначальников линии и его развития в потомках, племенной базы породы.
Такие понятия, как «вырождение» и «инбридная депрессия» часто повторяются. Очевидно, нельзя говорить о разведении и селекции без понимания процессов, стоящих за этими словами. Прежде всего, попытаемся разобраться, что такое «инбридная депрессия». В сознании многих голубеводов это понятие ассоциируется почти с любыми отрицательными проявлениями, сопутствующими инбридингу. Это и так и не так, поскольку сущность процесса заключается в появлении определенного числа потоков с нежелательными признаками. С точки зрения природы и человека ценность тех или иных признаков имеет противоположные знаки
Качества, обуславливающие породность и декоративность, являются следствием инбридной депрессии с точки зрения природы и естественного отбора, в то время как человек, культивирующий эти признаки, считает проявлением инбридной депрессии пороки темперамента и экстерьера, уродства, понижение жизнестойкости и плодовитости. Как мы уже знаем из генетики, отрицательные признаки, наследуемые по доминантному типу, не могут быть скрыты, поскольку доминатные гены проявляются и у родителя и у потомка. Значит, от внешне благополучных производителей можно получить неудовлетворительное потомство только в том случае, если его отрицательные свойства кодируются рецессивными генами. Рецессивные гены, в свою очередь, проявляются преимущественно в гомозиготном состоянии, то есть при отсутствии доминанта.
Следовательно, инбридную депрессию можно считать проявлением гомозиготности по нежелательным признакам. Инбридинг ведет к неизбирательному нарастанию гомозиготности, так как с увеличением числа генераций накапливаются и выделяются в чистом виде как ценные и полезные, так и отрицательные признаки. Бороться с инбридной депрессией нужно методом отбора и выбраковки при дальнейшем продолжении инбридинга, а не кроссом, «прячущим» вредные гены и никак не способствующим их выделению и удалению из генофонда породы путем выбраковки. Такое представление об инбридной депрессии в корне противоречит существующим в кругах любителей взглядам, тогда как именно инбридинг и отбор служат эффективным орудием в борьбе с вырождением при становлении линии.
Если согласиться, что лучшим способом победить инбридную депрессию следует считать дальнейшее инбридное разведение, то логическим выводом из такого положения вещей будет предположение, что вырождение-это химера, вымышленный процесс, не имеющий материальной основы в реальном мире. Иначе и быть не может, ибо «вычистив» из генофонда линии все отрицательные гены, дальше ее можно бесконечно продолжать без каких-либо проблем с инбридной депрессией. Так ли это на самом деле? Одним из первых проблему раскрыл академик Н.П.Дубинин, которому многим обязано развитие теоретической генетики. Изучая генофонд популяций различных животных, ученый пришел к следующему утверждению: «С явлением огомозигочивания (увеличения числа гомозиготных особей) инбридных линий связаны факторы вырождения при инбридинге. Раньше этому явлению вырождения придавали фатальное значение, полагая, что оно имманентно присуще инбридингу. Однако теперь ясно, что линии ухудшаются, пока в них идут процессы последовательного накопления вредных рецессивных генов, переходящих в гомозиготное состояние. Когда же наступает более или менее выраженное завершение этого процесса, линии по своим свойствам становятся относительно константными и могут в таком устойчивом состоянии сохраняться длительно, Изменить генотип таких линий могут лишь новые накапливающиеся в них мутации. Многие линии при инбридинге гибнут, ибо в них в гомозиготное состояние переходят летальные гены». В последней фразе под «летальными» (смертельными) следует понимать такие гены, которые кодируют признаки, несовместимые с жизнью. Помимо, безусловно, гибельных для их гомозиготного носителя летальных генов, существует огромное множество полулетальных, в разной степени ограничивающих жизнеспособность, вызывающих уродства и нарушения жизнедеятельности. «Носители таких генов некоторое время живут, однако их наследственные дефекты дают о себе знать, и они преждевременно умирают. Имеются все переходы от летальных до нормальных генов. Совокупность всех генов, отвечающих за нежелательные свойства и признаки, объединяется понятием «генетический груз». Сюда входят не только летальные и полулетальные гены, но и мутации стерильности, так называемые сублетальные гены, то есть в какой-то мере понижающие жизнеспособность гомозигот, а также много мутаций, изменяющих морфологию, окраску, плодовитость, жизнеспособность, длительность жизни и другие особенности организма.
Еще раз подчеркнем, что в генотипах встречаются все переходы от адаптивной нормы до летальности. Кроу в 1958 г. определил генетический груз как относительное снижение жизнеспособности популяции по сравнению с оптимальным генотипом (адаптивной нормой). Адаптивной нормой принято называть хорошо приспособленных, физически здоровых, внешне схожих особей — в нашем случае, типичных, отвечающих в полной мере требованиям стандарта представителей какой-либо породы. Генетический груз представляет собой присущую каждой линии и тем более породе неизвестную величину, «фактор X». Таким образом, вырождение как крайняя форма инбридной депрессии не является неотъемлемым спутником всякого инбридинга, оно лишь вероятно при определенных условиях. Вымрет конкретная линия или нет, зависит от генетического груза исходных особей. Селекционер, начиная свою работу, никогда не знает заранее, позволит ли генофонд линии вести ее неограниченно долго или вынудит прекратить дальнейшее разведение «в чистоте» спустя несколько поколений. Всякие оценки носят характер предположений. Одно можно сказать с некоторой определенностью: породы с узкой племенной базой, но, тем не менее, сохраняющие стабильность на протяжении многих поколений, уже прошли испытание отбором и временем и. видимо, устойчивы к инбридной депрессии, Высокая гомозиготность таких пород должна была привести к выщеплению и изъятию многих вредных и опасных признаков. И наоборот, породы, образованные путем скрещивания нескольких пород или типов и имеющие внушительную племенную базу, как правило, более гетерозиготны и способны быстро охладить пыл начинающего селекционера невообразимым разнообразием выщепляющихся гомозигот при инбридном разведении. Такое бурное проявление гетерозиготности в начале линейного разведения часто смущает заводчика и заставляет его всерьез задуматься о вырождении.
Вымершие в результате инбридинга линии-явление крайне редкое, ставшее следствием чрезвычайно длительного близкородственного разведения при условии наличия весьма тяжкого генетического груза у родоначальников. Многие виды диких животных, спасенные от вымирания в тот момент, когда они находились уже на критической черте, подтверждают эту теорию. Зубры, лошади Пржевальского, белые львы из Гирского леса, овцебыки на Шпицбергене происходят от небольшого числа уцелевших предков, но, тем не менее, благополучно существуют многие годы, несмотря на очень узкую племенную базу и высокую заинбридированность. Для голубеводства эта ситуация еще более типична: существуют десятки пород, ведущих свою родословную от единичных уцелевших предков.
Методы селекции уже названы: инбридинг и аутбридинг, обычно -кросс чистых линий, ведущий либо к гомозиготности. либо к гетерозису. В развитии инбридной линии можно условно выделить три этапа:
1. Начальный этап: нарастание гомозиготности, когда в каждом поколении увеличивается процент расщепления по генотипу, что выражается в разнообразии потомства. Выбраковка осложнена тем, что разброс качества потомков не имеет четкой полярности, не позволяющей в одну сторону сместить ценные признаки, в другую -нежелательные и вредные.
2. Критический этап: период наибольшего накопления нежелательной гомозиготности. По мнению генетика Р.Робинсона. критическим периодом для среднестатистической линии является 4—6 поколение. Проявление большого числа нежелательных признаков в возможно более раннем поколении инбридных животных следует рассматривать в какой-то степени как удачу, поскольку это экономит время заводчика и позволяет провести анализ перспективы дальнейшей работы в сжатые сроки Продолжительность критического этапа сильно варьируется в зависимости от используемой селекционером степени инбридинга и от генетического груза исходных производителей. В тяжелых случаях возникает соблазн прибегнуть к кроссу, от которого следует по возможности, воздержаться. Лучше довести дело до конца и, "вычистив" линию от нежелательных генов, перейти к последнему этапу.
3. Получение стабильной чистой линии. Выбраковка на этом этапе минимальна, так как подавляющее большинство нежелательных генотипов уже изъято из генофонда линии. Наследственные качества производителей на этом этапе уже известны и поддаются прогнозированию с высокой степенью вероятности. Голуби, стабильные по типу, и производят стабильное однообразное потомство. Поддерживать такую линию легче, чем вывести, если, конечно, нет резких проявлений мощного генетического груза.
В то же время при кроссе таких особей с производителем из другой чистой линии гораздо легче предугадать и проконтролировать качество потомства. Именно чистые линии представляют наибольшую ценность для селекционера, поскольку, с одной стороны, стабильны, с другой - наиболее плодотворны и пластины при целенаправленных кроссах.
Без чистых линий, возникающих на третьем этапе инбридинга, голубеводство на высоком уровне немыслимо. Без этого невозможны ни стабильное сохранение старого, ни творческое, целенаправленное создание нового.
Кросс, в свою очередь, является не менее необходимым приемом, так как инбридинг сам по себе продуцирует лишь константное по признаку потомство, не способное к дальнейшему развитию. Поэтому, как уже говорилось, оба метода разведения взаимосвязаны, и селекция путем одного лишь кросса или чистого инбридинга невозможна.
Практическое осуществление селекции включает в себя четкую последовательность действий, направленных на достижение цели. Сначала необходимо представить себе, какого типа голубя вы будете «лепить». Затем работа выполняется как бы «вчерне», то есть вы достигаете стабильности в получении анатомических правильных особей с типичным экстерьером. И только после достижения определенного уровня, так сказать, исходной базы для селекции, можно приступать к тонкому совершенствованию определенных черт. Голубя следует рассматривать как целостную систему, а не набор дефектов и достоинств. Исходя из целостности особи следует добиваться общей правильности и баланса, держа на прицеле породность.